人工养殖鲈鱼：饵料中脂肪酸水平的高低，对幼鱼生长有何影响？

　　文丨煜捷史馆

　　编辑丨煜捷史馆

　　我国是全球最大的鲈鱼养殖国之一，尤其在东南沿海地区养殖量巨大，这为我国的经济和社会带来了重要效益。

　　因此，对鲈鱼的营养学研究至关重要，这将有助于研发高效且环保的饲料。

　　脂肪酸在多个层面具有重要的价值和意义：脂肪酸是鲈鱼生长、存活和饲料利用的关键营养素，对养殖鱼类的健康至关重要。

　　然后，脂肪酸还是鱼体健康的关键因素，对鱼类的免疫机能和肝脏健康状态产生重要影响。

　　最后，脂肪酸在所有营养素中对鱼体肌肉品质的影响最为显著，不仅影响肌肉中脂肪酸的积累，还影响肌肉的质地和口感。

　　接下来，就由煜捷为大家讲解：人工养殖鲈鱼的过程中，饵料中脂肪酸水平的高低，对幼鱼的生长产生了怎样的影响。

　　鱼类脂肪酸营养研究进展

　　目前，大多数脂肪酸研究是通过植物油替代的方法进行的。虽然这种方法在一定程度上能够实现研究目的，但由于植物油的脂肪酸成分复杂。

　　因此很难准确研究某种脂肪酸的具体功能。因此，我们的研究采用了纯化脂肪酸酯的形式，以更好地探讨特定脂肪酸的功能。

　　在脂肪酸的功能研究中，除了研究其对水产动物生长性能的影响外，另一个重要方面是研究脂肪酸对鱼类健康的影响，包括对鱼类非特异性免疫力和鱼体肝脏健康的影响。

　　当前，养殖密度逐渐增大，水环境逐渐恶化，抗生素的滥用也引起了关切。

　　因此，研究水产动物饲料中必需营养素对鱼体健康的影响对于寻找替代抗生素以增强水产动物抗病力的途径至关重要。

　　此外，这项研究对于解决当今社会的食品安全问题也具有极其重要的意义。

　　脂肪的主要成分是脂肪酸，就像鱼类对蛋白质的需求本质上是对氨基酸的需求一样，鱼类对脂肪的需求主要体现在对脂肪酸的需求，鱼类饲料中的脂肪酸可分为必需脂肪酸和非必需脂肪酸两大类。

　　必需脂肪酸是对于鱼类而言至关重要的脂肪酸，它们是鱼类生长和生存的不可或缺的组成部分。

　　然而鱼类自身无法合成这些必需脂肪酸，或者合成量有限，无法满足其需求，因此必须通过饲料直接摄取。

　　这些必需脂肪酸主要包括具有两个或两个以上双键的n-3和n-6系列不饱和脂肪酸。鱼类的生理机制对于n-3和n-6系列不饱和脂肪酸的合成能力非常有限，虽然它们能够合成n-7和n-9系列不饱和脂肪酸。

　　因此，n-3和n-6系列不饱和脂肪酸成为了鱼类所需的必需脂肪酸。

　　这些必需脂肪酸在细胞膜和细胞器中以极性脂质的形式存在，对于细胞膜的结构和功能至关重要。

　　此外，它们对于体内其他物质，如胆固醇和某些维生素的代谢也具有重要作用。

　　必需脂肪酸还与一些生理过程密切相关，包括类二十烷酸的合成、视觉功能、神经系统的正常运作以及繁殖功能。

　　最近的研究还表明，鱼类不仅需要必需脂肪酸，饲料中非必需脂肪酸的含量，以及必需脂肪酸与非必需脂肪酸的比例，也会对鱼类的生理代谢机能产生影响。

　　那么，饵料中脂肪酸的比例，又会对鱼类免疫系统产生怎样的影响呢？

　　鱼类免疫系统

　　鱼类的免疫系统与高等动物类似，具备特异性和非特异性免疫功能，包括T细胞、B细胞样淋巴细胞，能够进行细胞免疫和体液免疫等。

　　大量研究显示，鱼类的体液循环系统和粘膜免疫系统中存在大量的免疫球蛋白（Ig）。

　　然而，鱼类只有一种免疫球蛋白（IgM），并且不具备典型的次级免疫应答机制，因此鱼类的免疫机制主要依赖非特异性免疫。

　　鱼类免疫反应受多种因素影响，包括环境温度、季节变化、光照以及水中溶解的有机物和重金属离子等，这些因素会影响鱼类的免疫功能。

　　鱼类的免疫器官包括初级免疫器官，如骨髓类似器官和胸腺，以及次级免疫器官，如脾脏和肠道淋巴组织。

　　这些器官不仅产生各种免疫细胞，还是免疫反应发生的地方。

　　最近的研究还发现，软骨鱼和硬骨鱼都具有粘膜免疫系统，存在于鱼类的生殖道、皮肤和鳃的粘膜中，起到表皮保护性免疫应答的作用。

　　鱼类的免疫系统包括吞噬细胞和淋巴细胞两大类。

　　淋巴细胞分为T细胞和B细胞，虽然像哺乳动物一样，鱼类也有T细胞负责直接杀伤细胞和分泌细胞因子来调节免疫反应，以及B细胞负责分泌抗体来杀伤病原体。

　　研究表明，鱼类的T细胞和B细胞可能只有功能性，其特异性免疫能力相对较低。

　　相反，鱼类的免疫系统主要依赖吞噬细胞，这些细胞在抵御病原微生物感染中发挥着关键作用。

　　鱼类的吞噬细胞主要包括粒细胞和单核-巨噬细胞，根据粒细胞颗粒的染色特征，可以将它们分为嗜碱性、嗜酸性和中性粒细胞，这些粒细胞广泛分布在鱼类的血液、淋巴组织和腹腔中。

　　尤其嗜中性和嗜酸性粒细胞是最常见的类型，尽管关于鱼类是否同时具有嗜酸性和嗜碱性粒细胞的问题存在一些争议。

　　粒细胞具有高度的运动能力和吞噬能力，并且可以通过产生活性氧分子来杀伤病原体。

　　这些吞噬细胞是组成鱼类非特异性防御系统的重要组成部分，在各个防御阶段中发挥着关键作用。

　　粒细胞拥有多重机制来应对病原菌入侵，它们不仅含有能杀灭病原菌的酶类，还具备吞噬外源蛋白的能力。

　　特别是嗜酸性粒细胞，它们能够通过组织蛋白酶D的作用，迅速降解吞噬的外源蛋白。这些粒细胞广泛分布于鱼类的血液、淋巴组织和腹腔中，构成了免疫功能的主要物质基础。

　　当病原菌侵入机体时，巨噬细胞的数量迅速增加，并迁移到侵入部位。

　　它们通过吞噬作用和分泌过氧化物等方式来杀灭病原菌，除了对病原菌的抵抗，巨噬细胞还能够对寄生虫的幼虫展开攻击，具有多重杀菌作用。

　　单核细胞存在于所有硬骨鱼类的血液中，与哺乳动物的单核细胞相似，鱼类单核细胞具有突起的胞质、丰富的泡液和吞噬物，它们能够进行活跃的变形运动，具备强大的粘附和吞噬能力，能够在血液中吞噬和消化异物以及老化的细胞。

　　这些细胞为鱼类提供了重要的免疫保护。鱼类的免疫因子包括多个关键组分，如补体、溶菌酶、过氧化物酶类和干扰素等。

　　补体是鱼体内抵抗微生物感染的重要元素，由一系列酶活性蛋白质构成，存在于血液中。

　　当被激活时，补体会启动一系列酶促反应，产生具有杀菌和溶菌作用的效果。

　　鱼类的补体系统可以通过经典或旁路途径激活，参与细胞的溶解和调节功能。

　　溶菌酶（LSZ）也是鱼类非特异性免疫系统的重要部分，它能水解革兰氏阳性菌细胞壁中的乙酰氨基多糖，使其破裂并释放出来，形成一个水解酶体系，从而消除入侵体内的细菌和其他病原体。

　　鱼类体内的溶菌酶是水解酶，高水平的溶菌酶含量表明吞噬细胞处于高度活跃状态，同时具有强大的抗原递呈作用，因此具备强大的抗菌防御机制。

　　超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）是生物体内非常关键的抗氧化防御酶。它们可以清除超氧阴离子自由基（O2-）和过氧化氢（H2O2），是生物体抗氧化防御系统的重要组成部分。

　　SOD主要分布在胞浆和线粒体基质中，具有清除活性氧和阻止脂质过氧化的作用。其活性水平变化可以反映鱼体的健康状况和免疫状态。

　　除此之外，饵料中脂肪酸比例的变化，还会对鲈鱼肝脏产生哪些影响呢？

　　脂肪酸对鱼肝脏的影响

　　肝脏是鱼体内最主要的代谢器官及最大的分泌腺体，其主要功能包括三方面：

　　①胆汁分泌，胆汁能乳化脂肪，促进脂肪的消化；

　　②解毒作用，肝脏能将体内的代谢物质通过胆管的形式排出去。

　　③营养物质储存，特别是储存糖原和脂肪以调节血糖和血脂水平。鱼类肝脏损伤会造成鱼体生理代谢紊乱，诱发疾病。

　　随着水产养殖密度的增加和水环境的日益恶化，鱼体所受环境应激日益增强，对肝脏的胁迫作用也日益增强。

　　肝脏病理变化主要表现在以下几个方面：

　　①肝脏脂肪累积，即通常所说的脂肪肝。②肝脏组织结构变化，如，肝组织空泡化，肝细胞肿大，细胞核移位等。③肝功能异常，如肝细胞膜完整性受到破坏，甚至出现肝萎缩坏死等。

　　肝脏健康对机体健康如此重要，那么引起肝脏损伤的因素都有哪些呢？

　　引起水生动物肝脏损伤的因素主要有如下几种：如水环境污染，重金属及毒素的富集。

　　饲料因素是引起水产动物肝脏损伤的主要因素，又分为以下几个方面：饲料营养失衡，如维生素缺乏，蛋白、脂肪及糖类的配比失衡等，尤其是脂肪含量的失衡会造成肝脏脂肪累积异常。

　　硫代葡萄糖甙的分解物、棉酚、硫氰酸盐、氰化物、植酸、单宁等都会对水产动物的肝脏产生不良的影响。

　　饲料中不饱和脂肪酸含量过高或者饲料的储存条件差时容易引起饲料脂肪酸的氧化，产生一系列有害产物，损害肝脏健康，有毒有害物质。

　　饲料中黄曲霉素等有毒有害物质及铬等重金属的累积都会严重损害肝脏健康。

　　根据生长指标，鲈鱼幼鱼饲料的最佳DHA/EPA比例为2.05，而最适的ARA含量为0.32%（占饲料干物质比例）。

　　适当的DHA/EPA比例（1.53-2.44）和ARA含量（0.36-0.56%）有助于促进鲈鱼幼鱼的非特异性免疫功能，但过高或过低的DHA/EPA比例或ARA含量会降低其免疫机能。

　　鲈鱼对亚麻酸的利用能力优于亚油酸，因此在鲈鱼饲料中添加适量的亚麻酸有助于节约高不饱和脂肪酸的使用。

　　鲈鱼幼鱼具有合成长链多不饱和脂肪酸的能力，当用三棕榈酸甘油酯喂养鲈鱼幼鱼时，可以刺激其肝脏中Δ6去饱和酶的表达。

　　随着饲料中脂肪酸链的延长和去饱和度的降低，鲈鱼幼鱼的肝脏健康水平下降，中链脂肪酸降低了鱼体的食欲，棕榈酸降低了饲料的利用率，油酸提高了肝脏脂肪水平，而过量的高不饱和脂肪酸也会对鲈鱼的生理机能和健康造成损害。

　　作者:煜捷史馆